Peulvruchten zijn door de geschiedenis heen gebruikt als grasland en hooi. Het zijn hoogwaardige voedergewassen die de gewichtstoename van de veestapel verbeteren, problemen met zwenkgras-endofyten verminderen, het weideseizoen verlengen en de toevoer van stikstofmeststoffen verminderen door stikstof (N)-fixatie. De unieke associatie van peulvruchten met rhizobia-bacteriën om N te fixeren, is een vaak gepromoot maar ook algemeen verkeerd begrepen proces.
De totale hoeveelheid N die vastligt, hangt af van de peulvruchtensoort en de populatie in het veld. De gerapporteerde hoeveelheid N die door verschillende peulvruchtsoorten is vastgesteld vanuit volledige stands, varieert sterk. Zo varieert N gefixeerd door harige wikke van 50 tot 150 pond per acre en voor alfalfa is het gerapporteerde bereik 128 tot 250 pond per acre (tabel 1). Eenjarige peulvruchten zoals karmozijnrode of pijlbladige klaver fixeren N in een hoger tempo dan meerjarige peulvruchten, maar door langere groeiseizoenen kunnen meerjarige peulvruchten een hogere totale hoeveelheid N vastleggen.
Vanwege de hoge potentiële hoeveelheid N die beschikbaar is door fixatie, worden peulvruchten gepromoot als een bron van vrije N-meststof. Uit onderzoek in Arkansas bleek dat in de opstanden van zwenkgras de voederopbrengst vergelijkbaar was over verschillende N-snelheden van meststoffen (tabel 2). Resultaten zoals deze en soortgelijke onderzoeken hebben geleid tot de vaak verkeerde overtuiging dat peulvruchten stikstof fixeren en afgeven aan de bodem voor gebruik door gezelschapsgrassen in het mengsel. Peulvruchten delen echter niet vrijelijk N met grassen, omdat dit meer concurrentie zou creëren die het voortbestaan van de peulvruchtplant zou bedreigen.
Een duur proces
Door symbiotische N-fixatie kunnen peulvruchten groeien in een N-deficiënte omgeving. Stikstoffixatie is een biologisch duur proces voor zowel de peulvruchtplant als de rhizobia-bacterie die verantwoordelijk is voor N-fixatie. De bacteriën infecteren de peulvruchtwortels, waardoor de wortel een knobbel vormt waar de rhizobia leven en hun werk doen.
De rhizobia-bacteriën binden N uit de lucht in de bodem en de peulvrucht profiteert van de vaste N. Op zijn beurt levert de peulvrucht koolhydraten en suikers van fotosynthese aan de rhizobia. Elk organisme krijgt de nodige voedingsstoffen uit de associatie. Stikstoffixatie bevordert direct de groei van peulvruchten zonder dat N-bemesting nodig is. Verbeterde grasgroei is slechts een indirect effect van N-fixatie.
Planten gebruiken N uit verschillende bronnen, waaronder sneeuw of regen, die jaarlijks 5 tot 10 pond N per acre kunnen bijdragen; bodemorganische stof (OM), die jaarlijks 10 tot 30 pond N per acre kan bijdragen voor elk percentage eenheid OM in de bodem; kunstmest of dierlijke mest, die varieert per toedieningshoeveelheid; en N gefixeerd door peulvruchten.
Wanneer N wordt toegediend via dierlijke mest of kunstmest, stopt de N-fixatie omdat peulvruchten vrije N uit andere bronnen zullen gebruiken, net als grassen. Grassen zijn echter competitiever voor N dan peulvruchten. Peulvruchten hebben over het algemeen horizontaal georiënteerde bladeren, terwijl grassen meer verticaal georiënteerd zijn. Naarmate grassen groter worden als gevolg van toegevoegde N, verduisteren ze de peulvruchten. Zware schaduw vermindert ook de N-fixatie.
Toevoeging van N heeft dus geen direct negatief effect op de peulvruchtplant, maar het netto-effect is meer concurrentie van de grassen, die de peulvruchten uit de zode verdringen. Een onderzoek uit Arkansas toonde aan dat het percentage klaver in een bermudagrass-klaverzode met de helft daalde voor elke extra hoeveelheid N-meststof die werd gebruikt (tabel 3).
De meeste zit in de topgroei
Het is belangrijk op te merken dat de wortelknollen de fabriek zijn, maar niet het N-magazijn. Onderzoek gedaan in Texas door Gerald Evers toonde aan dat tot 90% van de N zich in de topgroei van jaarlijkse peulvruchten bevindt. Bij meerjarige peulvruchten zit ongeveer 70% tot 80% van de N in de topgroei van de plant. Topgroei van peulvruchten bevat doorgaans ongeveer 2,5% tot 4% N, wat overeenkomt met ongeveer 50 tot 80 pond N per ton droge stof (DS).
Uit onderzoek in Virginia bleek dat 53% rode klaver of 59% luzerne gekweekt met rietzwenkgras voldoende stikstof fixeerde voor een totale DS-opbrengst van respectievelijk 4,7 en 5,8 ton per hectare. De topgroei van de peulvruchten bevatte 2,8% tot 2,9% N.
Drie manieren van overdracht
Als de vaste N zich in de topgroei van de plant bevindt en niet vrijelijk wordt gedeeld met begeleidende grassen in de stand, hoe bereikt deze dan grassen en andere planten in de zode?
Er zijn drie primaire mechanismen voor N-overdracht. De kleinste van deze drie routes is via wortel-tot-wortelcontact en mycorrhiza-schimmelsassociaties. De andere twee primaire routes zijn door plant-dier fietsen door begrazing en door plantbederf. Verreweg de grootste overdrachtsroute is het plantenmateriaal via grazende dieren, meestal bovengronds, maar ook door ondergrondse herbivoren.
Slechts een kleine evenredige hoeveelheid van de N wordt vastgehouden in het lichaam van het grazende dier. Tot 80% tot 90% van de ingenomen N wordt uitgescheiden in de urine en ontlasting. Ongeveer 50% van de N in de urine gaat verloren door vervluchtiging.
Het is duidelijk dat het systeem enigszins lekt en dat niet alle vaste N in de bodem wordt opgevangen. Verder is het gebruik van de uitgescheiden N door grassen afhankelijk van de verdeling van de uitwerpselen over het weiland. Onderzoekers hebben aangetoond dat jaarlijks slechts ongeveer 14% tot 22% van het weiland door deze overdracht wordt gedekt.
Weidebeheer en bezettingsgraad beïnvloeden de verdeling. Bij lage bezettingsgraden en in continue begrazingssystemen wordt meer mest en urine geconcentreerd in de buurt van water en schaduw. Bij hoge veebezetting en in rotatiesystemen wordt meer van de N over het weiland verdeeld.
Het is anders in hooilanden
In hooisystemen wordt de meeste N-bevattende topgroei verwijderd, zodat een secundair overdrachtsmechanisme in het spel komt. De op één na grootste route van N-overdracht na begrazing is door de afbraak van planten. Als planten worden begraasd of geoogst voor hooi, sterven de wortels af, wat resulteert in afgestoten knobbeltjes. Normale plantrijping en schade resulteert ook in dode kronen, bladeren en stengels. Deze plantendelen moeten vergaan door inwerking van bacteriën en schimmels om N na verloop van tijd vrij te maken.
Dit pad kan een belangrijke N-bron zijn in grassystemen in het warme seizoen, waar een gras zoals bermudagrass wordt doorgezaaid met jaarlijkse peulvruchten. Naarmate de eenjarige peulvrucht rijpt en in het late voorjaar sterft, breekt het plantenresidu af, waardoor N vrijkomt voor gebruik door het warme seizoensgras in de zomer. Een onderzoek in Texas toonde aan dat een combinatie van jaarlijkse winterklavertjes, doorgezaaid in bermudagras, evenveel DS opleverde als bermudagras bemest met het equivalent van 113 tot 142 pond per acre N.
Stikstoffixatie kost tijd
Er is een vertragingstijd na het planten voor nodulatie en N-fixatie om te beginnen. Deze periode is ongeveer drie weken na de opkomst van de plant. Stikstofbinding is het laagst tijdens het vestigingsjaar voor vaste planten en bereikt meer dan 90% in het tweede of derde jaar.
Een studie in Arkansas toonde aan dat het percentage klaver of alfalfa in vier jaar tijd toenam toen deze peulvruchten werden ingezaaid in bermudagrass-weiden. De toename van het lichaamsgewicht van de kalveren per hectare verbeterde meestal naarmate het peulvruchtenpercentage toenam in de loop van de vierjarige studie, vooral voor alfalfa, maar de toename was over het algemeen lager bij behandelingen zonder peulvruchten waarbij N-meststof werd toegepast. Interessant is dat de kalvergroei per hectare drastisch daalde tijdens een jaar van ernstige droogte voor de N-mestbehandelingen, maar stabieler bleef over de jaren in de peulvruchtgrasbehandelingen (Figuur 1 en 2).
Peulvruchten zijn belangrijk voer en verminderen de behoefte aan N-invoer. Weten hoe N-cycling werkt in voersystemen is van cruciaal belang om effectief gebruik te maken van dit voer. Een belangrijk concept om te begrijpen is dit:het kweken van voer uit N-fixatie is een proces, terwijl het kweken van voer uit N-bemesting een eenmalige gebeurtenis is.
Dit artikel verscheen in het april/mei 2020 nummer van Hay &Forage Grower op pagina's 6 tot 8.
Geen abonnee? Klik om het gedrukte tijdschrift te krijgen.