ABIOTISCHE STRESS

Abiotische stress kan worden gedicteerd door elke ongunstige omgevingsconditie die de diversiteit van microben beïnvloedt en ook de fysisch-chemische eigenschappen van de bodem verandert.

Als onderdeel van abiotische stress, er zijn tal van omstandigheden die nadelige gevolgen hebben voor het microbioom van de plant en de omliggende ecologieën, zoals toxiciteit voor zware metalen, zoutgehalte, droogte, en overstromingen.

• Zware metalen

Wanneer schadelijke metalen zoals kwik, asbest, cadmium, en loodaggregaat in de bodem, ze veroorzaken plantstress en verminderen de gewasproductiviteit aanzienlijk. Naast een negatieve invloed op de pH en textuur van de bodem, metaalaggregatie heeft direct invloed op enkele biologische processen in de bodem, gewasgroei belemmeren.

De aanwezigheid van metalen in de rhizosfeer vertraagt ​​de plantengroei door de opname van voedingsstoffen te verstoren.

Hoewel PGPR de plantengroei en productiviteit verhoogt, het reguleert ook metaalverontreinigingen in de bodem via verschillende mechanismen en verbetert de bodemeigenschappen.

Het probleem kan worden aangepakt door PGPR te inoculeren met metaalresistentie. Planten kunnen effectief worden beschermd tegen abiotische stress door PGPR door de inductie van Induced Systemische tolerantie (IST).

EEN sideroforen is een microbiële metaboliet die sporenmetaalcomplexen vormt. Dit zijn verbindingen met een laag molecuulgewicht die goede ijzeraffiniteiten hebben. Microben produceren ze wanneer het ijzer in de bodem tekortschiet. Metaalstress wordt effectief weerstaan ​​door sideroforen die door microben worden geproduceerd.

Biosurfactanten die amfifiele composieten zijn, worden voornamelijk aangetroffen op het oppervlak van micro-organismen. Ze verbeteren de tolerantie voor sporenmetaal en helpen bij het verwijderen van bodemmetaal.

Organische zuren met lage molecuulgewichten zoals oxaalzuur en citroenzuur worden geproduceerd door PGPR. Deze organische zuren verminderen metaalstress in de landbouw. PGPR produceert anorganische zuren die metaalstress door neerslag zou kunnen voorkomen.

Extracellulaire polymere stoffen (EPS) zijn homo- of hetero-polysachariden met een hoog molecuulgewicht, microbiële polymeren. Rhizosferische bacteriën geven extracellulaire polysachariden af, zoals lipopolysachariden, polysachariden, oplosbare peptiden, en glycoproteïne en creëren een anionbeperkend gebied dat helpt bij de verwijdering of ontgifting van zware metalen door middel van biosorptie.

De volgende tabel geeft de PGPR-bioremediatie van zware metalen in de bodem weer:

• Zoutgehalte

Het is nadelig voor de agro-economie om zoutgehaltes te hebben. Als gevolg van langdurig gebruik in de landbouw, zouten stapelen zich in de loop van de tijd op in de bodem, wat leidt tot zoutproblemen.

Onder zoutstress, reactieve zuurstofsoorten (ROS) inclusief O-2, O2, en H2O2 de cel beschadigen, wat bekend staat als oxidatieve stress. Een PGPR die zowel enzymatische als niet-enzymatische componenten kan produceren, helpt de plant om zoutstress te overleven. Door het H2O2-niveau te beheren, een enzymatisch en niet-enzymatisch antioxidantsysteem neutraliseert dergelijke toxiciteit. ROS-niveaus worden routinematig gecontroleerd door enzymen zoals catalase en ascorbaatperoxidase en niet-enzymatische componenten zoals ascorbaat.

PGPR-producten ACC (1-aminocyclopropaan-1-carboxylaat) deaminase, die planten beschermt tegen ethyleen stress.

• Droogte

Een belangrijke factor die de landbouwproductiviteit wereldwijd belemmert, is droogte. Droogteresistentie verwijst naar het vermogen van een plant om te volharden en te verdragen tijdens een droogte.

Door de door bacteriën veroorzaakte wortelarchitectuur te wijzigen, het totale worteloppervlak neemt toe , wat resulteert in een verbeterde opname van voedingsstoffen en water, wat de algehele groei mogelijk maakt. De bacterie vergroot het aantal worteltjes met een kleinere diameter met grotere diepte, waardoor het totale oppervlak van het wortelstelsel wordt vergroot.

Met succesvolle inoculatie van PGPR-stammen, gewasproductiviteit kan worden verbeterd door: behoud van een bijna gemiddelde scheutgroei tijdens droogtestress. Omdat het het toegankelijke bladoppervlak verkleint en verdampingsverlies van water wordt verminderd .

De waterstatus van de plant kan worden bepaald door de relatief watergehalte (RWC) . Planten die met PGPR waren behandeld, hadden een beter beheer van RWC dan planten die niet met PGPR waren behandeld. PGPR kan de stomatale sluiting van een plant in droge gebieden reguleren en resulteren in een betere RWC van een plant.

bij planten, osmotische modificatie is een belangrijke aanpassingsstrategie voor het omgaan met droogtestress. Bij planten die last hebben van droogtestress, proline is een belangrijke osmolyt. Planten met een hoger prolinegehalte zijn beter bestand tegen droogte. Proline-niveaus kunnen worden verhoogd door PGPR-inoculatie.

Plantengroei en -ontwikkeling worden mogelijk gemaakt door chemische groeiregulatoren en fytohormonen zoals cytokinines, abscisinezuur, gibberellines, auxines, jasmonzuren (JA's) en ethyleen . PGPR bevordert de ontwikkeling van door droogte gestresste planten door de fytohormonen en groeiregulatoren te reguleren.

• Overstroming

Tijdens een overstroming, de uitwisseling van gassen in het wortelstelsel vermindert> dit resulteert in de ophoping van ethyleen. Ethyleen is verantwoordelijk voor het reguleren van de overstromingstolerante eigenschappen van planten. Hoge ACC-niveaus veroorzaken tijdens een overstroming een lager zuurstofgehalte in het wortelstelsel.

De hoge concentratie ACC die zich in de wortels ophoopt, wordt verminderd door ACC-deaminase, waardoor de ACC uit de wortels kan diffunderen. Dit mechanisme verlaagt het ethyleengehalte tijdens en na overstroming.

BIOTISCHE STRESS

bij planten, biotische stress wordt veroorzaakt door levende organismen, zoals bacteriën, virussen, schimmels, insecten, en nematoden. Deze organismen interfereren met de voedingsstoffen van de gastheer, met als gevolg plantendood. Biotische stress draagt ​​bij aan zowel pre- als post-oogstverliezen.

Hoewel weinig microben deelnemen aan de biologische bestrijding van ziekteverwekkers, toch is bekend dat PGPR bescherming biedt tegen vele ziekten volgens verschillende mechanismen, waaronder bacteriocine, antibiotica, productie van vluchtige organische stoffen (VOS), en lysis door het extracellulaire enzym Hamid et al., 2021

• bacteriocine

Bacteriële toxines tegen bacteriën oftewel bacteriocines zijn peptide-uitscheidingen met beperkte antimicrobiële activiteit. Bacteriocines worden geproduceerd door zowel Gram-negatieve (bijvoorbeeld colicine ) en Gram-positieve bacteriën (bijvoorbeeld nisine ). Onder laboratoriumomstandigheden, Van bacteriocines is aangetoond dat ze gunstig zijn bij het bestrijden van bacteriële vlekziekte bij tomaten.

• Antibiose

Vanwege hun antimicrobiële, insecticide, antiviraal, fytotoxisch, cytotoxisch, en antihelminthische eigenschappen, PGPR-antibiotica zijn krachtiger dan andere. Pseudomonas produceert een breed scala aan antischimmelmiddelen, inclusief 2, 4 diacetylfloroglucinol (2, 4-DAPG), butyrolactonen, rhamnolipiden, N-butylbenzeensulfonamide.

• VOC-productie

Er zijn tal van vluchtige organische stoffen (VOS) uitgescheiden door de PGPR die specialisten zijn in de biologische bestrijding van bepaalde nematoden en micro-organismen. VOS zijn onder meer benzeen, cyclohexaan, tetradecaan, en 2-(benzyloxy)-1-ethaanamine. HCN is een van de VOC's (afgeleverd door rhizosferische microben) die in staat is sommige fytopathogenen te bestrijden.

• Lysis via extracellulair enzym

PGPR produceert lytische verbindingen die planten in staat stellen infectieveroorzakende microben te bestrijden. Rhizobacteriën produceren extracellulaire enzymen (chitinase en β-1, 3-glucanase) die zijn gekoppeld aan de lysis van de celwand. Chitinase en β-1, 3-glucanase zijn sterke antischimmelverbindingen op de schimmelcellen waarvan de wanden zijn gemaakt van chitine en β−1, 4-N-acetylglucosamine.

Symbiotische relatie van PGPR en planten

Een metabole interactie tussen planten en microben wordt voorgesteld om aminozuren, suikers, organische zuren, en andere koolstofbronnen die door planten worden geleverd.

Metabolische associaties tussen planten en rhizomicroben kunnen in deze niche worden onderzocht.

Biologische metabolieten van rhizosferische micro-organismen zijn cruciaal voor ecologisch succes. Volgens hun substraatopnamepatronen, rhizomicroben spelen in dit leefgebied een belangrijke ecologische rol.

Veel rhizobacteriënstammen functioneren op een manier die een nieuwe metaboliet uitscheidt die niet in het oorspronkelijke wortelstelsel wordt aangetroffen. Vandaar een compliment voor het wortelstelsel.

Door voldoende suiker toe te voegen, bodemmicroben vermenigvuldigen zich snel, de indruk wekken dat koolstof in de bodem in beperkte mate in de bodem aanwezig is. Dus, er wordt toegeschreven dat planten voldoende koolstofniveaus bevatten die via meerdere metabole routes naar buiten diffunderen.

Hoewel planten koolstof voornamelijk vastleggen door middel van ademhaling, rhizosferische afzetting maakt ook koolstof vrij.

Rhizobacteriën produceren metabolieten voor planten, maar rhizodeposities in planten produceren een reeks metabolieten die enorme mogelijkheden bieden om zowel specifieke bacteriestammen aan te trekken als te remmen.

Rhizomicroben leveren stikstof, fosfor, en ijzer aan planten in bruikbare vormen die essentieel zijn voor plantengroei.

Rhizomicroben produceren fytohormonen zoals ACC-deaminase, cytokinine, en indol-3-azijnzuur die essentieel zijn voor plantengroei en -ontwikkeling.

Criteria voor selectie van PGPR

Voor de ontwikkeling van een succesvolle PGPR-formulering, therhizobacteriële soorten moeten de volgende kenmerken hebben Jeyarajan en Nakkeran, 2000

• Verbeter de groei van planten
• Vermenigvuldiging op massaschaal moet mogelijk zijn
• Moet een hoge rhizosferische competentie hebben
• Demonstreer een hoog competitief saprofytisch vermogen;
• Een breder scala aan activiteiten demonstreren
• Ecologische compatibiliteit met andere rhizobacteriën
• Bestand tegen abiotische stressomstandigheden (thermisch, straling, droog- en oxidatiemiddelen)
• Moet milieuvriendelijk zijn

PGPR als biofertilizer

Biomeststoffen zijn levende formuleringen van nuttige microben die helpen bij het beschikbaar maken van voedingsstoffen voor planten. Door zijn biologische activiteit, het verbetert de bodemgezondheid en daarmee de bodemmicroflora.

Is PGPR als biomeststof?
Ja. PGPR is een bio-meststof .

PGPM is het hoofdbestanddeel van deze biomeststof. De PGPM kan worden ingedeeld in drie hoofdgroepen, namelijk, arbusculaire mycorrhiza-organismen (AMF), plantontwikkeling bevorderende rhizobacteriën (PGPR), en stikstoffixerende rhizobia.

PGPR is wereldwijd gebruikt als biofertilizer, verhoging van de opbrengst en de bodemkwaliteit. Aangezien PGPR waarschijnlijk zal worden gepleegd, het zou kunnen leiden tot duurzame agribusiness .

Deze biomeststoffen zijn zowel in vaste als vloeibare vorm verkrijgbaar, waarbij vloeibare formuleringen effectiever blijken te zijn. Wortelinenting, zaad inenting, en bodeminoculatie zijn de drie belangrijkste soorten vloeibare formuleringen.

Bij het aanbrengen van Burkholderia phytofirmans biofertiliser op raaigraswortel, zaad, en aarde, bodeminoculatiemethode was het meest efficiënt in het verbeteren van de productie van plantaardige biomassa, fytoremediatie en afbraak van koolwaterstoffen Afzal et al., 2013

Beperkingen van PGPR

1. PGPR heeft een eigenschap van natuurlijke variatie die het gebruik ervan beperkt. Onder veldomstandigheden (in tegenstelling tot gecontroleerde laboratoriumomstandigheden), het is moeilijk te voorspellen hoe een organisme zich zal gedragen.
   
2. In aanvulling, PGPR's zijn levende micro-organismen, dus het vermogen om ze kunstmatig in het veld te verspreiden, is een andere uitdaging.
   
3. Ook massaproductie op een geoptimaliseerde manier is een uitdaging. Verder, het behouden van hun duurzaamheid en efficiëntie van biologische activiteit totdat veldtoepassing ook lastig is.
   
4. PGPR-bacteriën kunnen niet lang in de bodem leven, en na verloop van tijd zullen telers moeten herinoculeren om hun populatie in het veld te behouden.

Voorbeelden van PGPR

Wat is een PGPR-voorbeeld?

Hieronder volgen enkele voorbeelden van PGPR en hun rol in de rhizosfeer:

Vertegenwoordiger soort	Rol	Mechanisme(n) betrokken	Deelnemende plant(en)	Referentie(s)
Agrobacterium radiobacter	Verbetert de biologische bescherming	antibiotica	-	Mohanram en Kumar, 2019
azotobacter chroococcum	helpt bij biostimulatie	Productie van gibberelline	Granen	Zhang et al., 2019
	Helpt bij biologische bescherming	Siderofoor	-
Azospirillum brasilense	biofertilisatie	Fosfaatoplossing	Maïs (Zea mays), Tarwe (Triticum aestivum L.) en rijst (Oryza sativa)	Lucy et al., 2004
Bacillus cereus	Verhoogt de biologische bescherming	Lipopeptiden	Boon (Phaseolus vulgaris)	Ongena en Jacques, 2008; Vaikundamoorthy et al., 2018; Hashami et al., 2019
		Geïnduceerde en verworven systemische weerstand	Tomaat (S. lycopersicum) Soja (Glycine Max L.)
	Bioremediatie	Productie van amylase Sanering van industrieel afval	- -
Bacillus subtilis	biofertilisatie	Ammoniaksynthese	Maïs (Zea mays)	Ouhaibi-Ben Abdeljalil et al., 2016; Ait-Kaki et al., 2014; Tahir et al., 2017
	Hulp bij biostimulatie	Door de productie van IAA en cytokinine	Kikkererwten (Cicer arietinum) Tomaat (S. lycopersicum L.)
	Biobescherming	Lipopeptiden	-
		productie van katalase	Komkommer (Cucumis sativus)
	Bioremediatie	Afbrekende xenobiotica en allelochemicaliën	-
Enterobacter oryzae	biofertilisatie	Stikstof fixatie	Mangart en Jam (Acacia acuminate)	Dinage et al., 2019
Frankia casuarinae, F. inefficax, F. onregelmatig, en F. saprophytica	Biostimulatie	Cytokinine productie	-	Nouioui et al., 2019
Klebsiella-pneumonie	Helpt bij biofertilisatie	Stikstof fixatie	Maïs (Zea mays)	Kuan et al., 2016; Sharma et al., 2019
	Biobescherming	Verworven en geïnduceerde systemische weerstand	Pinda (Arachis hypogaea)
Mesorhizobium loti	biofertilisatie	Stikstof fixatie	Lotus (Arabidopsis thaliana)	Kaneko et al., 2000
methylobacterie exotorquens	Ondersteunt biostimulatie	Cytokinine-output	Arabidose, gerst, maïs en sojabonen	Kaneko et al., 2000
Paenibacillus xylanexedens	Vergemakkelijkt bioprotectie	productie van chitinase	Tarwe (Triticum aestivum L.)	Verma et al., 2016
Pseudomonas aeruginosa	Helpt bij biofertilisatie	Fosfaatoplossing	Maïs (Zea mays)	Hameeda et al., 2008; Achemad en Khan, 2012; Paramanandham et al., 2017; Cheng et al., 2019; Lawrance et al., 2019
	Helpt bij biologische bescherming	Ammoniak productie	Veldmosterd (Brassica campestris L.)
		Waterstofcyanide productie	Olifantsgras (Pennisetum purpureum)
	helpt bij Bioremediatie	Cellulase productie	Rijst (O. sativa), Erwt (P. sativa)
		Opname van zware metalen	Amarant, Tomaat (Solanum) lycopersicum L.)
Rhizobium leguminosarum	Biostimulatie	Gibberelline-productie	Rijst (O. sativa L.)	Yanni et al., 2001
Serratia marcescens	Biobescherming	Siderofoor produceren, chitinase en protease	Veldpompoen (Poa pratensis)	Selvakumar et al., 2008; Rathore en Gupta, 2015
Stafylokokken saprophyticus	Biostimulatie	Productie van IAA	siersoorten	Manzoor et al., 2019
Stenotrophomonas rhizophila	Biobescherming	Amylase synthese	Maïs (Zea mays) en Canola (Brassica napus)	Ghavami et al., 2017